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細(xì)胞生物學(xué)專業(yè)：化學(xué)生物學(xué)姓名：王玉婷 第六節(jié) 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的整合與控制 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是多通路、多環(huán)節(jié)、多層次和高度復(fù)雜的可控過程。在許多情況下，細(xì)胞的適當(dāng)反應(yīng)依賴于接收信號(hào)的靶細(xì)胞對(duì)信號(hào)的整合以及對(duì)信號(hào)有效的控制。 一、細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)特征 二、蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息 三、信號(hào)的控制：受體的脫敏與下調(diào) 一、細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)特征 細(xì)胞對(duì)信號(hào)的應(yīng)答反應(yīng)具有發(fā)散性或收斂性特征，對(duì)特定胞外信號(hào)產(chǎn)生多樣性細(xì)胞反應(yīng)的機(jī)制通常三種情況： （1）細(xì)胞外信號(hào)的強(qiáng)度或持續(xù)時(shí)間的不同控制反應(yīng)的性質(zhì)。 例：體外培養(yǎng)條件，PC12細(xì)胞是分化為脂肪細(xì)胞還是神經(jīng)元，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)生長(zhǎng)因子（NGF）促進(jìn)神經(jīng)元形成，而上皮生長(zhǎng)因子（EGF）則促進(jìn)脂肪細(xì)胞的形成。通過延長(zhǎng)生長(zhǎng)因子刺激時(shí)間 來(lái)強(qiáng)化EGF信號(hào)強(qiáng)度，則又轉(zhuǎn)而引起神經(jīng)元分化雖然NGF和EGF都是PTK的配體，但與EGF相比，NGF是Ras-MAPK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路更強(qiáng)的激活子，而EGF受體只有延長(zhǎng)刺激時(shí)間才有可能激活這條信號(hào)通路。 （2）在不同的細(xì)胞中，相同的受體因不同的胞內(nèi)信號(hào)蛋白可引發(fā)不同的下游通路。 例：在秀麗隱桿線蟲研究中已經(jīng)證明，RTK受體介導(dǎo)的下游通路具有細(xì)胞類型特異性。EGF信號(hào)在不同的細(xì)胞類型中至少可以誘發(fā)5種不同的反應(yīng)，其中4種反應(yīng)是由共同的Ras-MAPK信號(hào)通路介導(dǎo)的，而第5種反應(yīng)涉及雌 雄同體的排卵作用，則是利用一種不同的下游途徑，該途徑產(chǎn)生第二信使IP3，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IP3受體結(jié)合，動(dòng)員鈣離子釋放，細(xì)胞質(zhì)中鈣離子水平升高，引發(fā)排卵。 （3）細(xì)胞通過整合不同細(xì)胞通路的輸入信號(hào)調(diào)節(jié)細(xì)胞對(duì)信號(hào)的反應(yīng)。 例：不同類型的受體特異性識(shí)別并結(jié)合各自的配體，來(lái)自各種非相關(guān)手提的信號(hào)通過2條或多條信號(hào)途徑，在向下游傳遞時(shí)經(jīng)整聯(lián)細(xì)胞在細(xì)胞內(nèi)會(huì)聚，收斂激活通過一個(gè)共同的效應(yīng)器（如Ras或Raf蛋白），從而引起細(xì)胞生理、生化反應(yīng)和細(xì)胞行為的改變（如圖）。 細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)通路在細(xì)胞內(nèi)的收斂性 二、蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息 交叉對(duì)話 細(xì)胞各種不同的信號(hào)通路提供了信號(hào)途徑本身的線性特征，然而細(xì)胞需要對(duì)多種信號(hào)進(jìn)行整合和精確的控制，最后作出適宜的應(yīng)答。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)最重要的特征之一是構(gòu)成復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，又稱為“交叉對(duì)話”。 由下圖理解：從細(xì)胞表面到細(xì)胞內(nèi)的主要信號(hào)通路，從5條平行信號(hào)途徑的比較可以發(fā)現(xiàn)：磷脂酶C既是G蛋白偶聯(lián)受體的信號(hào)途徑的效應(yīng)酶，又是PTK信號(hào)途徑的效應(yīng)酶，在兩條信號(hào)通路中都起中介作用；盡管5條信號(hào)通路彼此不同，但在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制上又具有相似性，最終都是有激活蛋白激酶，由蛋白激酶形成的整合信息網(wǎng)絡(luò)原則上可調(diào)節(jié)細(xì)胞任何特定的過程。 由兩類受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)平行的信號(hào)通路與它們之間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系 三、信號(hào)的控制：受體的脫敏與下調(diào) 脫敏 是指在信號(hào)濃度過高時(shí)或細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)間暴露于某一信號(hào)刺激的情況下，細(xì)胞會(huì)以不同的機(jī)制使受體脫敏，是解除與終止信號(hào)的重要方式，又稱之為“適應(yīng)”。 G蛋白偶聯(lián)受體在G蛋白偶聯(lián)受體激酶作用下而發(fā)生磷酸化脫敏 靶細(xì)胞對(duì)信號(hào)分子的脫敏機(jī)制有5種方式： （1）受體沒收：細(xì)胞通過配體依賴性的受體接到的內(nèi)吞作用減少細(xì)胞表面可利用受體的數(shù)目； （2）受體下調(diào)：配體-手提復(fù)合物內(nèi)吞后均被降解； （3）受體失活：受體磷酸化后被胞質(zhì)抑制蛋白β-arrestin結(jié)合而失活。 （4）信號(hào)蛋白失活：細(xì)胞對(duì)信號(hào)反應(yīng)脫敏因細(xì)胞內(nèi)信號(hào)蛋白發(fā)生改變； （5）抑制性蛋白產(chǎn)生：在下游反應(yīng)中產(chǎn)生抑制性蛋白形成負(fù)反饋。 謝謝觀看！K3c紅軟基地

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