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第五章 學(xué)習(xí)與記憶的生理機(jī)制第一節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的一般問(wèn)題第二節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)解剖基礎(chǔ)第三節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì)第四節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)突觸機(jī)制第五節(jié) 記憶障礙第六節(jié) 環(huán)境、教育與腦 第一節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的一般問(wèn)題 一、概念 二、學(xué)習(xí)的類型 非聯(lián)合學(xué)習(xí)：習(xí)慣化；敏感化 聯(lián)合學(xué)習(xí)：經(jīng)典性條件反射； 操作性條件反射 試—誤學(xué)習(xí)； 頓悟?qū)W習(xí) 三、記憶的類型 言語(yǔ)，形象，動(dòng)作 瞬時(shí)，短時(shí)，長(zhǎng)時(shí) 工作，參考 陳述性（認(rèn)知性），非陳述性 外顯，內(nèi)隱 前瞻性記憶 四、記憶形成的鞏固假說(shuō) （一）內(nèi)容 （二）驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)(Ducan，1949) 第二節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)解剖基礎(chǔ) 一、初級(jí)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究 （一）無(wú)腦動(dòng)物（脊髓動(dòng)物） （二）去大腦動(dòng)物 （三）去皮層動(dòng)物 二、聯(lián)絡(luò)皮層 （一）前額葉皮層 延緩反應(yīng)，延緩交替反應(yīng) 對(duì)簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)無(wú)影響，但明顯干擾短時(shí)記憶 在運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)和復(fù)雜時(shí)間空間綜合學(xué)習(xí)中具有重要作用 （二）顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層 顳下回 在知覺(jué)學(xué)習(xí)和短時(shí)記憶中具有重要作用 三、顳葉皮層 （一）臨床 顳葉損傷 ---- 兩邊顳內(nèi)側(cè)+海馬切除 ---- （二）動(dòng)物 雙側(cè)顳葉損傷----精神盲 四、海馬 （一）結(jié)構(gòu) 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu) 2、回路 帕帕茲環(huán)路 三突觸回路：內(nèi)嗅區(qū) - 齒狀回 - CA3 - CA1 （二）作用 臨床觀察， 動(dòng)物實(shí)驗(yàn) 在空間辨別學(xué)習(xí)中重要作用 在短時(shí)記憶到長(zhǎng)時(shí)記憶的過(guò)渡中起作用 在長(zhǎng)時(shí)記憶中重要作用，尤其CA3 具有抑制性調(diào)節(jié)作用 五、其它結(jié)構(gòu) 杏仁核，乳頭體，丘腦背內(nèi)側(cè)核 科爾薩科夫綜合癥 第三節(jié) 學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì) 蛋白質(zhì) 乙酰膽堿 腎上腺素 一、蛋白質(zhì)與學(xué)習(xí)和記憶 （一）蛋白質(zhì)合成抑制劑 1、嘌呤霉素PURO 2、放線菌酮 3、茴香霉素 （二）實(shí)驗(yàn)研究 1、程序 2、結(jié)論 學(xué)習(xí)不依賴于蛋白質(zhì)的合成。（但學(xué)習(xí)過(guò)程中伴隨有蛋白質(zhì)的↑） 短時(shí)記憶不依賴蛋白質(zhì)的合成。 長(zhǎng)時(shí)記憶依賴蛋白質(zhì)的合成。 二、ACh與學(xué)習(xí)和記憶 注射DFP----幫助較弱或較老的經(jīng)驗(yàn)的回憶 妨礙較強(qiáng)和較新的記憶 結(jié)論：抑揚(yáng)作用 三、E與學(xué)習(xí)和記憶 （一）劑量 （二）受體 E作用于受體，可能妨礙記憶；作用于受體，可能加強(qiáng)記憶。 正常情況下，弱電擊學(xué)習(xí)方式時(shí)，注入的E更多是作用于了受體；強(qiáng)電擊學(xué)習(xí)方式時(shí)，注入的E更多是作用于了 受體。 抑揚(yáng)作用 自上世紀(jì)90年代以來(lái)，DHA（不飽和脂肪酸二十二碳六烯酸）一直是兒童營(yíng)養(yǎng)品的一大焦點(diǎn)。 人體維持各種組織的正常功能，必須保證有充足的各種脂肪酸，如果缺乏可引發(fā)一系列癥狀，包括生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、皮膚異常鱗屑、智力障礙等。在各種脂肪酸中，亞油酸ω6、a-亞麻酸ω3是人體不能自身合成而必需由食物中攝取的，稱為必需的脂肪酸。DHA作為一種脂肪酸，其增強(qiáng)記憶與思維能力、提高智力等作用更為顯著。 人的記憶、思維能力取決于控制信息傳遞的腦細(xì)胞、突觸等神經(jīng)組織的功能，即信息在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞范圍、方向和作用。DHA在神經(jīng)組織中約占其脂肪含量的25%，突觸是控制信息傳遞的關(guān)鍵部位，是由突觸膜和間隙組成，DHA有助于其結(jié)構(gòu)完整、功能發(fā)揮。當(dāng)膳食中長(zhǎng)期缺乏DHA時(shí)，突觸膜中就會(huì)缺少含DHA的地方，結(jié)構(gòu)就會(huì)遭到破壞，進(jìn)而對(duì)信息傳遞、思維能力產(chǎn)生不良影響。 早期DHA產(chǎn)品多以富含DHA和EPA（二十碳五烯酸）的深海魚(yú)油（通常為金槍魚(yú)油）為原料通過(guò)分子蒸餾工藝制得。 第四節(jié) 記憶的神經(jīng)突觸機(jī)制 一、突觸結(jié)構(gòu) 大小 數(shù)量 二、突觸傳遞效能 突觸后電位（PSP postsynaptic potential）： 興奮性突觸后電位（EPSP）；抑制性突觸后電位（IPSP） 第二信使： 環(huán)-磷酸腺苷 cAMP； 環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷 cGMP （一）習(xí)慣化與敏感化 習(xí)慣化：釋放的遞質(zhì)量減少，突觸傳遞效能↓ 敏感化：釋放的遞質(zhì)量增多，突觸傳遞效能↑ （二）突觸傳遞效能的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng) LTP 1、涵義 1973年，Bliss等麻醉的家兔上發(fā)現(xiàn)，當(dāng)以一個(gè)或幾個(gè)特定頻率、特定串長(zhǎng)的電刺激為條件刺激作用于海馬的傳入纖維，則繼后的單個(gè)刺激引起的群體鋒電位及觸后電位的振幅增大，潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)的時(shí)間可達(dá)10小時(shí)以上。他們把這種長(zhǎng)時(shí)程的突觸傳遞改變（易化）的現(xiàn)象稱為“長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng) ”。 2、學(xué)習(xí)記憶與LTP的關(guān)系 習(xí)得性LTP可能是學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ) 記憶能力與LTP相關(guān) 影響學(xué)習(xí)記憶的因素也能夠影響LTP （三）突觸傳遞效能的長(zhǎng)時(shí)程壓抑 LTD 三、突觸結(jié)構(gòu)與突觸效能的關(guān)系 相互影響 習(xí)得性LTP過(guò)程中， →笑臉型突觸↑ 笑臉型突觸界面大、活性區(qū)大，遞質(zhì)釋放多→LTP 小結(jié)： 短時(shí)記憶 （氨基酸類）神經(jīng)遞質(zhì)→離子通道受體蛋白→ Ca2+通道開(kāi)→ Ca2+由外入內(nèi)→興奮 神經(jīng)遞質(zhì)→G-蛋白依賴受體蛋白→依賴G-蛋白（運(yùn)載高能磷酸鍵）→激活腺苷酸環(huán)化酶→ATP環(huán)化生成cAMP →激活蛋白激酶（PKA、PKC） →蛋白磷酸化→ Ca2+通道開(kāi)→ Ca2+由外入內(nèi)→興奮 長(zhǎng)時(shí)記憶 蛋白激酶→激活細(xì)胞核內(nèi)的基因調(diào)節(jié)蛋白CREB-1，移除CREB-2，→新突觸聯(lián)系的生長(zhǎng) 鈣抑制素、磷酸化酶抑制素→激活CREB-2，抑制 CREB-1，→抑制性的約束 第五節(jié) 記憶障礙 一、記憶增強(qiáng) 二、記憶減退 完全性遺忘 / 部分性遺忘 順行性遺忘 / 逆行性遺忘 其它 第六節(jié) 環(huán)境、教育與腦 一、實(shí)驗(yàn)研究 二、結(jié)果（影響） （一）對(duì)腦結(jié)構(gòu)的影響 1、皮層 2、突觸的大小 3、樹(shù)突刺的數(shù)目（突觸的數(shù)量） （二）對(duì)腦化學(xué)的影響 1、AChE（乙酰膽堿酯酶）的活動(dòng)水平提高 2、RNA/DNA的比值增高 思 考 與學(xué)習(xí)和記憶有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)、ACh、E與學(xué)習(xí)和記憶的關(guān)系 學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)突觸機(jī)制 環(huán)境、教育對(duì)腦的影響 記憶障礙 為遞質(zhì)作用推波助瀾的第二信使 在很多突觸處，遞質(zhì)還有進(jìn)一步的作用。遞質(zhì)作用于受體改變了突觸后細(xì)胞中的另一種物質(zhì)的濃度。如果把遞質(zhì)視為第一信使，后一種物即可稱為第二信使(second messenger)。 第二信使能擴(kuò)大第一信使的作用，因而能發(fā)動(dòng)導(dǎo)致膜電位變化的過(guò)程。許多情況下也會(huì)引起神經(jīng)元內(nèi)部的生物化學(xué)的變化。如，許多激素是通過(guò)在其靶細(xì)胞中引起第二信使的釋放才起作用的。 對(duì)第二信使的研究是薩瑟(Earl W.Sutherland)從50年代開(kāi)始的。1971年獲得諾貝爾獎(jiǎng)。他指出在許多突觸中第二信使是一種小分子的環(huán)-磷酸腺苷(cyclic adenosine monohposphate—cAMP)。 第二信使的工作是比較緩慢的，它似乎參與持久的活動(dòng)，例如動(dòng)機(jī)狀態(tài)或長(zhǎng)期記憶的形成，而不一定只是中繼感覺(jué)信息或運(yùn)動(dòng)命令。在多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺這些遞質(zhì)的突觸活動(dòng)中都有cAMP參加。Ach在神經(jīng)肌肉終板的連接中是直接作用的，不需要第二信使參加，但在腦中膽堿能的突觸是要用第二信使的，不過(guò)用的是另一種第二信使，叫做環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷(Cyclic guanosine monophosphate—cGMP)。 第二信使 的作用是改變與膜的通透性有關(guān)的蛋白分子的形狀，從而產(chǎn)生膜電位的變化。 第二信使完成了它的活動(dòng)任務(wù)之后，由磷酸二酯酶解除它的活性。抑制磷酸二酯酶活動(dòng)的藥物如咖啡因可使這種第二信使的作用加強(qiáng)，而且延長(zhǎng)，這樣就加強(qiáng)了遞質(zhì)的效果。XVH紅軟基地

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