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第五章 學習與記憶的生理機制第一節(jié) 學習和記憶的一般問題第二節(jié) 學習和記憶的神經解剖基礎第三節(jié) 學習和記憶的神經化學物質第四節(jié) 學習和記憶的神經突觸機制第五節(jié) 記憶障礙第六節(jié) 環(huán)境、教育與腦 第一節(jié) 學習和記憶的一般問題 一、概念 二、學習的類型 非聯(lián)合學習：習慣化；敏感化 聯(lián)合學習：經典性條件反射； 操作性條件反射 試—誤學習； 頓悟學習 三、記憶的類型 言語，形象，動作 瞬時，短時，長時 工作，參考 陳述性（認知性），非陳述性 外顯，內隱 前瞻性記憶 四、記憶形成的鞏固假說 （一）內容 （二）驗證實驗(Ducan，1949) 第二節(jié) 學習和記憶的神經解剖基礎 一、初級的動物實驗研究 （一）無腦動物（脊髓動物） （二）去大腦動物 （三）去皮層動物 二、聯(lián)絡皮層 （一）前額葉皮層 延緩反應，延緩交替反應 對簡單學習無影響，但明顯干擾短時記憶 在運動學習和復雜時間空間綜合學習中具有重要作用 （二）顳頂枕聯(lián)絡區(qū)皮層 顳下回 在知覺學習和短時記憶中具有重要作用 三、顳葉皮層 （一）臨床 顳葉損傷 ---- 兩邊顳內側+海馬切除 ---- （二）動物 雙側顳葉損傷----精神盲 四、海馬 （一）結構 1、細胞結構 2、回路 帕帕茲環(huán)路 三突觸回路：內嗅區(qū) - 齒狀回 - CA3 - CA1 （二）作用 臨床觀察， 動物實驗 在空間辨別學習中重要作用 在短時記憶到長時記憶的過渡中起作用 在長時記憶中重要作用，尤其CA3 具有抑制性調節(jié)作用 五、其它結構 杏仁核，乳頭體，丘腦背內側核 科爾薩科夫綜合癥 第三節(jié) 學習和記憶的神經化學物質 蛋白質 乙酰膽堿 腎上腺素 一、蛋白質與學習和記憶 （一）蛋白質合成抑制劑 1、嘌呤霉素PURO 2、放線菌酮 3、茴香霉素 （二）實驗研究 1、程序 2、結論 學習不依賴于蛋白質的合成。（但學習過程中伴隨有蛋白質的↑） 短時記憶不依賴蛋白質的合成。 長時記憶依賴蛋白質的合成。 二、ACh與學習和記憶 注射DFP----幫助較弱或較老的經驗的回憶 妨礙較強和較新的記憶 結論：抑揚作用 三、E與學習和記憶 （一）劑量 （二）受體 E作用于受體，可能妨礙記憶；作用于受體，可能加強記憶。 正常情況下，弱電擊學習方式時，注入的E更多是作用于了受體；強電擊學習方式時，注入的E更多是作用于了 受體。 抑揚作用 自上世紀90年代以來，DHA（不飽和脂肪酸二十二碳六烯酸）一直是兒童營養(yǎng)品的一大焦點。 人體維持各種組織的正常功能，必須保證有充足的各種脂肪酸，如果缺乏可引發(fā)一系列癥狀，包括生長發(fā)育遲緩、皮膚異常鱗屑、智力障礙等。在各種脂肪酸中，亞油酸ω6、a-亞麻酸ω3是人體不能自身合成而必需由食物中攝取的，稱為必需的脂肪酸。DHA作為一種脂肪酸，其增強記憶與思維能力、提高智力等作用更為顯著。 人的記憶、思維能力取決于控制信息傳遞的腦細胞、突觸等神經組織的功能，即信息在神經系統(tǒng)內的傳遞范圍、方向和作用。DHA在神經組織中約占其脂肪含量的25%，突觸是控制信息傳遞的關鍵部位，是由突觸膜和間隙組成，DHA有助于其結構完整、功能發(fā)揮。當膳食中長期缺乏DHA時，突觸膜中就會缺少含DHA的地方，結構就會遭到破壞，進而對信息傳遞、思維能力產生不良影響。 早期DHA產品多以富含DHA和EPA（二十碳五烯酸）的深海魚油（通常為金槍魚油）為原料通過分子蒸餾工藝制得。 第四節(jié) 記憶的神經突觸機制 一、突觸結構 大小 數(shù)量 二、突觸傳遞效能 突觸后電位（PSP postsynaptic potential）： 興奮性突觸后電位（EPSP）；抑制性突觸后電位（IPSP） 第二信使： 環(huán)-磷酸腺苷 cAMP； 環(huán)-磷酸鳥苷 cGMP （一）習慣化與敏感化 習慣化：釋放的遞質量減少，突觸傳遞效能↓ 敏感化：釋放的遞質量增多，突觸傳遞效能↑ （二）突觸傳遞效能的長時程增強 LTP 1、涵義 1973年，Bliss等麻醉的家兔上發(fā)現(xiàn)，當以一個或幾個特定頻率、特定串長的電刺激為條件刺激作用于海馬的傳入纖維，則繼后的單個刺激引起的群體鋒電位及觸后電位的振幅增大，潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)的時間可達10小時以上。他們把這種長時程的突觸傳遞改變（易化）的現(xiàn)象稱為“長時程增強 ”。 2、學習記憶與LTP的關系 習得性LTP可能是學習記憶的神經基礎 記憶能力與LTP相關 影響學習記憶的因素也能夠影響LTP （三）突觸傳遞效能的長時程壓抑 LTD 三、突觸結構與突觸效能的關系 相互影響 習得性LTP過程中， →笑臉型突觸↑ 笑臉型突觸界面大、活性區(qū)大，遞質釋放多→LTP 小結： 短時記憶 （氨基酸類）神經遞質→離子通道受體蛋白→ Ca2+通道開→ Ca2+由外入內→興奮 神經遞質→G-蛋白依賴受體蛋白→依賴G-蛋白（運載高能磷酸鍵）→激活腺苷酸環(huán)化酶→ATP環(huán)化生成cAMP →激活蛋白激酶（PKA、PKC） →蛋白磷酸化→ Ca2+通道開→ Ca2+由外入內→興奮 長時記憶 蛋白激酶→激活細胞核內的基因調節(jié)蛋白CREB-1，移除CREB-2，→新突觸聯(lián)系的生長 鈣抑制素、磷酸化酶抑制素→激活CREB-2，抑制 CREB-1，→抑制性的約束 第五節(jié) 記憶障礙 一、記憶增強 二、記憶減退 完全性遺忘 / 部分性遺忘 順行性遺忘 / 逆行性遺忘 其它 第六節(jié) 環(huán)境、教育與腦 一、實驗研究 二、結果（影響） （一）對腦結構的影響 1、皮層 2、突觸的大小 3、樹突刺的數(shù)目（突觸的數(shù)量） （二）對腦化學的影響 1、AChE（乙酰膽堿酯酶）的活動水平提高 2、RNA/DNA的比值增高 思 考 與學習和記憶有關的神經結構 蛋白質、ACh、E與學習和記憶的關系 學習記憶的神經突觸機制 環(huán)境、教育對腦的影響 記憶障礙 為遞質作用推波助瀾的第二信使 在很多突觸處，遞質還有進一步的作用。遞質作用于受體改變了突觸后細胞中的另一種物質的濃度。如果把遞質視為第一信使，后一種物即可稱為第二信使(second messenger)。 第二信使能擴大第一信使的作用，因而能發(fā)動導致膜電位變化的過程。許多情況下也會引起神經元內部的生物化學的變化。如，許多激素是通過在其靶細胞中引起第二信使的釋放才起作用的。 對第二信使的研究是薩瑟(Earl W.Sutherland)從50年代開始的。1971年獲得諾貝爾獎。他指出在許多突觸中第二信使是一種小分子的環(huán)-磷酸腺苷(cyclic adenosine monohposphate—cAMP)。 第二信使的工作是比較緩慢的，它似乎參與持久的活動，例如動機狀態(tài)或長期記憶的形成，而不一定只是中繼感覺信息或運動命令。在多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺這些遞質的突觸活動中都有cAMP參加。Ach在神經肌肉終板的連接中是直接作用的，不需要第二信使參加，但在腦中膽堿能的突觸是要用第二信使的，不過用的是另一種第二信使，叫做環(huán)-磷酸鳥苷(Cyclic guanosine monophosphate—cGMP)。 第二信使 的作用是改變與膜的通透性有關的蛋白分子的形狀，從而產生膜電位的變化。 第二信使完成了它的活動任務之后，由磷酸二酯酶解除它的活性。抑制磷酸二酯酶活動的藥物如咖啡因可使這種第二信使的作用加強，而且延長，這樣就加強了遞質的效果。XVH紅軟基地

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